Основи популяційної екології
Розділ 8. РЕГУЛЯЦІЯ ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ
Основні терміни і поняття: регуляція, стабільність популяції, модифікуючі і регулюючі фактори, інформаційні зв’язки, резорбція, ємність середовища, опір середовища.
Популяція розвивається в напрямку досягнення стану стабільності і саморегуляції.
Регуляція росту популяції - це прагнення до відновлення величини, яка відповідає стану рівноваги.
Стабільність популяції - це прагнення зберегти свій відповідний розмір постійним.
Регуляція чисельності особин популяції здійснюється в межах тієї екосистеми, в яку вона входить. У простих за своєю структурою екосистемах, які піддаються впливу незвичайних або нерегульованих зовнішніх факторів, чисельність популяції залежить від погоди, стихійних явищ, забруднення середовища тощо. В екосистемах зі складною структурою регуляція здійснюється за рахунок біологічних факторів і біоценотичних зв’язків.
Як уже зазначалось у розділі 7, фактори, які мають регулюючий вплив на популяції, об’єднують у дві групи: 1) незалежні від щільності популяції і 2) залежні від щільності популяції. Першу групу факторів називають ще модифікуючими , оскільки вони викликають зміни в чисельності популяції, але самі не зазнають від цього змін. Такими є абіотичні фактори (кліматичні, ґрунтові та інші). Так, різкому зростанню чисельності, можливому спалахові розмноження особин і, відповідно, перенаселенню зайнятої популяцією території можуть сприяти погодні умови. Таке явище спостерігається у деяких паразитів (гриба Phy - tofthora infestans , вірусів грипу та ін.), шкідливих комах (колорадського жука, травневого хруща, комарів, сарани), які за сприятливих умов дають спалахи чисельності, чим завдають великої шкоди народному господарству і природі.
Негативна дія модифікуючих факторів знижує чисельність популяції і може стати причиною повного її зникнення. Несприятлива погода (сувора зима, ураган, засуха, повені, лісові і торфові пожежі) можуть знищити значну частину особин популяції незалежно від її щільності (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Динаміка чисельності чапель (Ardea cinerea) в Англії і Уельсі (за кількістю зайнятих гнізд) залежно від змін умов середовища.
В суворі зими чисельність чапель помітно зменшується, оскільки вони не можуть добути достатню кількість риби, коли ставки і озера замерзають.
Фактори, які перебувають у прямій залежності від щільності популяції, називають регулюючими. Вони не тільки змінюють, а й відрегульовують чисельність популяції і самі зазнають певних змін. Ці фактори вважаються одним із головних механізмів, які запобігають
перенаселенню і сприяють встановленню стійкої рівноваги. До регулюючих належать ті біотичні фактори, механізм дії яких виражається через конкуренцію, хижацтво, паразитизм (рис. 8.2). Зокрема, важливе значення мають інформаційні зв’язки. При надмірній щільності популяції у ній спостерігається зниження інтенсивності розмноження, підвищується смертність молодняку, зменшується кількість самок, які беруть участь у розмноженні. У деяких видів ссавців відбувається розсмоктування ембріонів - резорбція; у птахів знижується несучість.
Рис. 8.2. Пороги і зони активності основних механізмів регуляції чисельності комах (за Г.О.Вікторовим, 1967).
Одним із факторів, який обмежує чисельність популяції, є хижацтво. Спеціалізований хижак, який живиться тільки одним видом жертви, може утримувати чисельність популяції протягом певного часу на дуже низькому рівні.
Неспеціалізовані хижаки, жертвами яких є тварини різних видів, легко переключаються з одного виду на інший, мають менший вплив на чисельність популяції кожного з цих видів. Такими є вовки, лисиці, тигри, леви, рись та ін.).
Частіше у природі чисельність популяції регулюють спеціалізовані хижаки, а неспеціалізовані відіграють лише допоміжну роль.
Аналогічний механізм регуляції чисельності популяції властивий паразитам. Різко знизити чисельність своїх господарів здатні спеціалізовані паразити з високим репродуктивним потенціалом. До таких належать збудники захворювань.
Оскільки члени кожної популяції займають одну і ту ж екологічну нішу, вони однаковим способом використовують одні і ті ж ресурси, тому між ними виникає внутрішньопопуляційна боротьба. Її наслідком є скорочення чисельності популяції. Конкуренція між популяціями різних видів проявляється у двох аспектах: пасивне використання різними видами одних і тих же ресурсів і безпосереднє пригнічення одного конкуруючого виду іншим.
Іноді міжвидова конкуренція може бути такою гострою, що один із видів вимирає.
Отже, конкуренція за простір, їжу та інші життєвонеобхідні ресурси є лімітуючим фактором, який визначає максимальну щільність популяції. Якщо вона з якихось причин впаде нижче допустимого рівня, тоді спостерігається зростання кількості молодих статевозрілих особин, і чисельність популяції знову відновлюється. Сильна конкуренція найчастіше спостерігається там, де контакт між популяціями встановився недавно, або, коли в екосистемі відбулися значні чи раптові зміни. Тому непродумане або раптове втручання людини в природу нерідко призводить до небажаних наслідків.
Регуляція чисельності популяції, можливих її сильних коливань має важливе значення для її розвитку і стійкого функціонування в межах екосистеми. Природним добором закріплені найрізноманітніші регуляторні механізми, які перешкоджають катастрофічно високому збільшенню чисельності популяції. Механізми регуляції росту популяції не спрацьовують у тому випадку, коли вид інтродукується на нову територію, де є ресурси, що ще не використовувались, і відсутні негативні стосунки його з іншими видами. Таку ситуацію спостерігають у модельних системах типу «хижак-жертва», «паразит-господар» і описують рівнянням Лотки-Вольтерра.
Так, в експериментальній мікросистемі паразит-господар сильні коливання чисельності спостерігались у випадку, коли господаря і паразита поміщали разом в обмежене штучне середовище. Коли обидва ці види попередньо протягом двох років існували сумісно і їх чисельність піддавалась сильним коливанням, у них виробився екологічний гомеостаз, чисельність стабілізувалась на певному рівні.
У природі негативні стосунки видів теж зменшуються, якщо екосистема є досить стабільною і її просторова структура забезпечує можливість взаємного пристосування популяцій різних видів. Однак, у реальному світі трапляються випадки, коли така взаємна адаптація їх в нових угрупуваннях не виробляється. Тому зберігається загроза, що негативна взаємодія може стати причиною вимирання однієї з популяцій чи навіть виду.
Таких прикладів немало. Якщо підрахувати хвороби, види паразитів і комах-шкідників, які завдають величезних збитків сільському господарству, і найбільш небезпечних для людини, то виявиться, що у більшості випадків винна сама людина, яка багатьох з них занесла на нові території, де вони легко знайшли нового господаря або жертву і успішно розвиваються.
З цього можна зробити висновок, що епідемії, епізоотії, епіфітотії часто викликаються:
- раптовим або швидким вселенням організмів з високим репродуктивним потенціалом в екосистему, в якій відсутні або слабо діють механізми регуляції його чисельності;
- різкими або дуже сильними змінами середовища, які певним чином порушують здатність екосистеми до саморегуляції;
- у багатьох випадках причиною є людина, яка порушує природну рівновагу і взаємозв’язки між популяціями в екосистемах швидко і в значних масштабах.
Отже, необхідно уникати створення в екосистемах нових негативних взаємодій, не порушувати різко їхню структуру і рівновагу.
Особливу зацікавленість викликають організми, що займають проміжне положення між хижаками і паразитами. Людина навчилася штучно розводити деяких паразитичних комах і використовувати їх для регуляції різких спалахів комах-шкідників. Біологічні методи боротьби, зокрема використання паразитів, повинні стати основними. Спроби використати з цією метою великих неспеціалізованих хижаків виявились безуспішними.
Вивчення взаємодії паразитів і господаря, механізмів регуляції їх чисельності, методів негативних впливів на чисельність паразитів, їх розвиток і поширення мають безпосереднє практичне значення для медицини.
Визначальним лімітуючим фактором росту чисельності популяції є ємність середовища. Вона визначається числом особин, яких дане середовище може забезпечити життєвонеобхідними ресурсами протягом тривалого періоду.
Сукупність лімітуючих факторів, які обмежують ріст популяції, називають опором середовища (рис. 8.3).
Рівновага в природних популяціях підтримується в межах певного середнього діапазону. Це пов’язано з тим, що фактори опірності середовища залежать від щільності популяції. Якщо щільність зростає, опір середовища збільшується, у зв’язку з цим збільшується смертність і ріст чисельності припиняється або навіть починає знижуватися. Із зменшенням щільності популяції опір середовища і його ємність є основними лімітуючими факторами росту популяції. На особливу увагу заслуговує вивчення механізму регуляції чисельності популяцій, яким загрожує вимирання. Особливо це стосується видів, що представлені лише однією популяцією. Різкий спад чисельності популяції таких видів може призвести до повного їх зникнення.
Рис. 8.3. Лімітуючі фактори росту популяції.
За популяційним спалахом внаслідок дії опору середовища зростає смертність. Крива чисельності виходить на плато, або навіть різко йде вниз, якщо популяційний вибух чисельності викликав виснаження життєвонеобхідних ресурсів території (екосистеми).
Важливим регулюючим фактором чисельності є антропогенний вплив - стихійна та цілеспрямована діяльність людини. Вона може проявлятися в безпосередньому винищенні певної частини особин популяції або в руйнуванні середовища їх проживання чи зміні його. В культурних екосистемах регулюючий вплив людського фактору на чисельність популяції скерований на створення оптимальних умов для росту культурних рослин.
Динаміку чисельності популяції і механізми її регуляції важливо знати для того, щоб керувати розвитком популяцій і визначати норми їхньої експлуатації без шкоди для них і виду. Щоб зберегти популяцію, особливо це стосується цінних та малочисельних видів, необхідно обмежити її використання, вилучаючи таку кількість особин, яка не порушить репродуктивну здатність популяції.
Таблиця 8.1.
Показники, що свідчать про загрозу вимирання видів тварин
Види, яким загрожує вимирання |
Види, що знаходяться у відносній безпеці |
|
Розміри особин |
Великі |
Дрібні |
Спосіб життя |
Хижаки |
Рослиноїдні Комахоїдні Капрофаги Сапрофаги |
Діапазон пристосувань |
Стенобіонтні |
Еврибіонтні |
Розміри ареалу |
Обмежений |
Широкий |
Реакція на присутність |
Уникають сусідства з людиною |
Переносять сусідство 3 людиною |
людини |
||
Особливість поведінки |
Не здатні адаптуватися до раптової небезпеки, створеної людиною |
У никають небезпеку, викликану сусідством 3 людиною |
Величина популяції |
Одна велика або декілька малочисельних |
Декілька середніх популяцій |
Господарське значення |
Об’єкти полювання, промислу, хутрові, декоративні |
Не мають особливого практичного значення |
Підсумок розділу 8.
Чисельність популяції в природі залежить від комплексу багатьох абіотичних і біотичних факторів. Ті з них, що обмежують ріст популяції, називають лімітуючими. Сукупність лімітуючих факторів називають опором середовища.
У природних популяціях чисельність підтримується в межах середньої. Щоб чисельність залишалася постійною, в середньому, від кожної пари повинно виживати по два нащадки і доживати до репродуктивного віку. У випадку, коли чисельність популяції різко зростає, в дію вступають природні механізми регуляції і зростає вплив лімітуючих факторів (знижується народжуваність, зростає смертність, зростає вплив внутрішньовидової конкуренції, чисельність спеціалізованих хижаків, паразитів, опірність середовища, зменшується його ємність тощо). Протилежну дію матимуть ці фактори у випадку спаду чисельності популяції. На її ріст впливатимуть стимулюючі фактори, що проявляються відповідно у підвищенні народжуваності і зниженні смертності, повній реалізації біотичного потенціалу, зниженні обмежуючого впливу хижаків, опірності середовища. Підвищується здатність до розселення і освоєння нових територій, вселення особин з інших популяцій цього виду, а також стійкість до несприятливих умов і здатність до виживання в них. Вони сприяють відновленню чисельності популяції.
Регуляція чисельності популяції, її сильних коливань є неодмінною умовою їхнього функціонування і розвитку та збереження виду.
В даний час особливим фактором, здатним різко змінити чисельність популяції, є антропогенний (різка зміна середовища проживання, екстенсивна експлуатація, акліматизація та інтродукція нових видів).
Перевірте себе:
1. Що треба розуміти під регуляцією та стабільністю чисельності популяції?
2. Що таке модифікуючі і регулюючі фактори?
3. Назвіть фактори, які обмежують ріст популяції?
4. Які механізми спрацьовують у випадку надмірної щільності?
5. Які фактори і механізми сприяють відновленню чисельності популяції?
6. В чому проявляється вплив людини на популяцію?
7. Який із наведених нижче факторів з найменшою вірогідністю може залежати від щільності популяції і обмежує її чисельність: а) паразитизм; б) нагромадження відходів; в) хижацтво; г) сувора зима; д) конкуренція.
8. Чисельність популяції з року в рік залишається постійною за умови, що: а) кожен рік гине приблизно однакове число особин; б) організми розмножуються інтенсивніше при меншій щільності популяції, ніж при більшій; в) різні фактори середовища протидіють високому репродуктивному потенціалу; г) організми припиняють розмноження після того, як чисельність популяції перевищить середній рівень.
Виберіть потрібні фактори.
9. Популяція може рости експоненціально: а) якщо єдиним обмежуючим фактором є їжа;
б) якщо вперше потрапляє у сприятливе незайняте середовище; в) тільки у випадку відсутності хижаків; г) тільки у лабораторії.
Виберіть потрібні фактори.
10. Якщо вам доведеться розробляти програму біологічної боротьби з якимось конкретним шкідником, то ви виберете спеціалізованого чи неспеціалізованого хижака?
11. Що означають поняття: ємність середовища і опір середовища?