Основи популяційної екології

Розділ 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ

5.4.1. Вікова структура популяцій рослин

Основні поняття і терміни : латентний, передгенеративний, генеративний і постгенеративний періоди онтогенезу; вікові стани рослин: проростки, ювенільні, іматурні, молоді вегетативні, дорослі вегетативні, молоді генеративні, середньовікові генеративні, субсенильні і сенильні особини; віковий спектр; інвазійна і регресивна ценопопуляція.

Характеризуючи вікову структуру популяцій у рослин, потрібно мати на увазі, що абсолютний вік рослини та її віковий стан - різні поняття.

Віковий стан особини рослини - це етап індивідуального розвитку рослини, на якому вона має певні екологічні і фізіологічні властивості.

Великий життєвий цикл включає етапи розвитку рослини від формування зародка насінини до смерті або до відмирання всіх її поколінь, що виникли від неї вегетативно. У великому життєвому циклі виділяють онтогенетичні періоди і вікові стани (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблиця 5.1.

Періоди і вікові стани у життєвому циклі рослин

Рис. 5.14. Вікові стани онтогенезу рослин : А - костриці лучної (родина злакові), Б -

волошки сибірської (родина айстрові).

p - проростки; j - ювенільні рослини; i_m - іматурні; v - віргінільні; g ₁ - молоді генеративні; g ₂ - середньовікові генеративні; g ₃ - старі генеративні; ss - субсенильні; s - сенильні рослини.

У рослин виділяють чотири періоди онтогенезу особини:

1) латентний - період первинного спокою, коли рослина перебуває у вигляді насіння чи плодів;

2) віргінільний або передгенеративний - від проростання насіння до формування генеративних органів;

3) генеративний - період розмноження рослин насінням чи спорами;

4) сенильний або постгенеративний - це період різкого зниження і втрати здатності до статевого розмноження, який закінчується повним відмиранням рослин.

Кожен із періодів характеризується відповідними віковими станами. Тривалість окремих періодів індивідуального розвитку, характер і час переходу від одного вікового стану до іншого є біологічною особливістю виду рослини та її адаптації до умов середовища у процесі еволюції.

Насіння характеризується відносним спокоєм, коли обмін речовин у ньому зведений до мінімуму. Сходи мають зародкові корінці та сім’ядольні листки, живляться ще за рахунок запасних поживних речовин насіння і фотосинтезу сім’ядолей.

Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення. Переважно у них вже відсутні сім’ядолі, але листки ще нетипові, менших розмірів та іншої форми, ніжу дорослих.

Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих особин. У них спостерігається початок галуження пагонів, з’являються типові листки. Ювенільні ознаки поступово замінюються типовими для виду рослини. Цей стан у деяких видів є довготривалим.

Вегетативні особини (віргінільні) характеризуються процесом формування типової життєвої форми рослин з відповідними типовими ознаками морфологічної структури підземних органів і надземної пагонової системи. Рослини закінчують передгенеративний період свого життєвого циклу. Генеративні органи ще відсутні. На різних етапах формування типової вегетативної сфери виділяють молоді та дорослі вегетативні особини, готові вступити у генеративну фазу розвитку.

Генеративні особини характеризуються переходом до цвітіння і плодоношення. Молоді генеративні особини завершують формування типових структур виду. У них з’являються генеративні органи (квітки та суцвіття), спостерігається їх перше цвітіння.

Середньовікові генеративні особини відзначаються щорічним максимальним приростом вегетативної сфери за рахунок розвитку нових пагонів збагачення, рясним цвітінням і високою насіннєвою продуктивністю. В такому стані рослини можуть перебувати різний час, залежно від тривалості життя і біологічних особливостей видового онтогенезу. Це один із найважливіших періодів життя рослини, що привертає увагу спеціалістів-теоретиків і практиків. Регулюючий вплив на культурні кормові та декоративні садово-паркові рослини дає можливість продовжити їхню «молодість» і підвищити продуктивність перших та декоративні якості других.

Старі генеративн і особини послаблюють процес пагоноутворення, різко знижують насіннєву продуктивність. У них починаються процеси відмирання, які поступово переважають над процесами утворення нових пагонових структур.

Сенильні особини відрізняються чітко вираженим процесом старіння. З’являються дрібні пагінці з листками ювенільного типу. Рослина з часом відмирає.

Віковий розподіл особин ценопопуляції рослин називають віковим спектром. Якщо у віковому спектрі рослини представлені насінням і молодими особинами, таку ценопопуляцію називають інвазійною.

Частіше такою є молода популяція, щойно впроваджена в фітоценоз певного біогеоценозу.

Розрізняють нормальні повноцінні і нормальні неповноцінні ценопопуляції.

Нормальна повноцінна ценопопуляція представлена всіма віковими станами і здатна до самопідтримання насінням або вегетативним розмноженням.

Неповноцінною нормальною ценопопуляцією називають таку, в якій відсутні особини окремих вікових станів (сходи або найчастіше сенильні особини). Такими є популяції рослин

- монокарпіків, які плодоносять один раз у житті. Це однорічні і дворічні рослини.

Детальну класифікацію рослинних популяцій розробив Т.А. Работнов (1946). Серед рослинних популяцій у межах фітоценозу він виділяє декілька типів:

I. Інвазійні популяції. Рослини ще тільки приживаються у фітозенозі і не завершують тому повного циклу розвитку.

У цьому типі виділяють підтипи:

1) рослини зустрічаються тільки у вигляді сходів, що виникли із занесеного насіння з інших популяцій;

2) рослини зустрічаються у вигляді сходів, ювенільних і вегетативних особин. Вони з різних причин не плодоносять і відтворюються тільки занесенням насіння.

II. Популяції нормального типу. Рослини проходять у фітоценозі повний цикл розвитку.

У ньому виділяють підтипи:

1) рослини знаходяться в оптимальних умовах. У популяції високий відсоток генеративних особин;

2) рослини цього виду знаходяться в середніх умовах і, відповідно, популяція містить значно менше генеративних особин;

3) рослини знаходяться в не дуже сприятливих умовах, генеративних особин у популяції мало.

III. Популяції регресивного типу. Генеративне відтворення рослин у ній припинилось.

Цей тип популяції включає підтипи:

1) рослина цвіте, дає насіння, але з нього виростають нежиттєздатні сходи; або рослина зовсім не утворює насіння. Тому в таких популяціях молодий підріст відсутній;

2) рослина втратила повністю здатність до цвітіння і лише вегетує. Отже, популяція складається із старих особин.

Ця класифікація рослинних популяцій дає можливість визначати їхню перспективу розвитку в даній екосистемі на основі аналізу дії факторів середовища.

Ценопопуляції , у складі яких є тільки старі субсенильні і сенильні особини, не здатні до самопідтримання, називаються регресивними. Вони можуть існувати за рахунок занесення насіння чи зачатків з інших ценопопуляцій.

Вікова структура ценопопуляцій визначається такими властивостями виду, як: періодичність плодоношення, швидкість переходу з одного вікового стану в інший, тривалість кожного стану, тривалість великого життєвого циклу, здатність до вегетативного розмноження і утворення клонів, стійкість до захворювань та несприятливих природних умов тощо.

У випадку, коли ценопопуляція характеризується високою насіннєвою продуктивністю і масовою появою сходів при значній загибелі молодих особин і швидкому переході тих, що залишились, у вегетативний і генеративний стан, її віковий спектр має лівосторонній характер. Таким є спектр молодих ценопопуляцій (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Вікові спектри ценопопуляцій:

А - лівосторонній спектр пізньоцвіту пишного;

Б - правосторонній спектр костриці лучної;

1, 2 - мінливість за роками.

Якщо насіннєва продуктивність невисока, молодих особин небагато, відбувається нагромадження дорослих особин внаслідок значної тривалості їх вікових станів та при утворенні клону, спектр ценопопуляції матиме правосторонній характер. Він є ознакою її старіння.

Віковий спектр ценопопуляції та її чисельність визначають роль виду у фітоценозі.