БІОЛОГІЯ ЗНО 2018 - КОМПЛЕКСНЕ ВИДАННЯ
ПОДІЛ КЛІТИН
Клітинний цикл
Клітинний цикл (життєвий цикл клітини, мітотичний цикл) — сукупність процесів у клітині, що відбуваються під час підготовки її до поділу та протягом власне мітозу. Охоплює період існування клітини від закінчення одного поділу до закінчення наступного поділу або до її смерті.
Тривалість клітинного циклу залежить від типу клітини, її віку, гормонального балансу, кількості ДНК у ядрі, температури та інших чинників навколишнього середовища. У різних організмів тривалість клітинного циклу неоднакова. Бактеріальні клітини можуть ділитися кожні 20-30 хв, клітини еукаріотів— 10-80 год і більше. Наприклад, клітини епітелію тонкої кишки миші діляться кожні 18,75 год, клітини кореневого чохлика кукурудзи — кожні 22,5 год. Тривалість клітинного циклу в інфузорії-туфельки — 10-20 год, амеби — 25-35 год.
Інтерфаза
Клітинний цикл складається із двох стадій — інтерфази й мітозу.
Інтерфаза — період між двома мітотичними поділами клітини або від поділу клітини до її смерті. У деяких клітин тварин (нейрони) і рослин (дозрілі клітини більшості тканин вищих рослин), що не діляться, клітинний цикл складається лише з інтерфази. Інтерфаза включає три періоди: пресинтетичний, синтетичний і постсинтетичний.
Пресинтетичний період наступає відразу за поділом клітини. Це найтриваліший період інтерфази — від 10 год до кількох днів.
У цей період відбуваються інтенсивні процеси біосинтезу структурних і функціональних білків, РНК; утворення мітохондрій, хлоропластів (у рослин), рибосом та інших органел, що зумовлюють активний ріст та функціонування клітини.
Синтетичний період інтерфази триває 6-10 год; продовжується синтез білків та РНК; одночасно відбувається подвоєння хромосом (реплікація ДНК). Синтез ДНК відбувається лише в цей період.
Постсинтетичний період інтерфази — клітина готується до поділу. Триває 3-6 год; запасається енергія; синтезуються білки, з яких формується веретено поділу; починається спіралізація і скорочення половинок хромосом (хроматид); подвоєння центріолей.
Тривалість інтерфази варіює в різних клітин і становить, як правило, до 90 % часу всього клітинного циклу.
Мітотичний поділ клітин еукаріотів
Мітоз, або непрямий поділ клітини,— основний універсальний спосіб збільшення кількості соматичних клітин. Це спосіб поділу клітини, що полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. Він супроводжується утворенням особливого апарату, що забезпечує рівномірний розподіл спадкового матеріалу материнської клітини між двома дочірніми, — хромосом і веретена поділу.
У процесі мітозу з одного ядра з певною кількістю хромосом утворюються два дочірні ядра з такою ж кількістю хромосом у кожному.
Мітоз є безперервним процесом, але залежно від того, де розміщуються і як виглядають у цей період хромосоми під світловим мікроскопом, а також від фізико-хімічного стану цитоплазми та ядра, його умовно розділяють на чотири послідовні стадії — профазу, метафазу, анафазу й телофазу.
Профаза — перша, найдовша стадія мітозу:
✵ відбувається спіралізація ДНК, хроматиди скорочуються і потовщуються, хромосоми стають помітні під світловим мікроскопом;
✵ ядерця зникають, бо припиняється синтез рРНК;
✵ розчиняється ядерна оболонка, хромосоми потрапляють у цитоплазму;
✵ центріолі клітинного центру тваринних клітин розходяться до полюсів клітини.
Метафаза — стадія безпосередньої підготовки до поділу;
✵ формується веретено поділу, яке є сукупністю мікрогрубочок, що складаються з білка тубуліну;
✵ кожна хроматида своєю цєнтромерою прикріплюється до однієї з мікротрубочок веретена поділу;
✵ усі хроматиди шикуються по «екватору» клітини своїми центромерами;
✵ хроматиди відокремлюються одна від одної.
Анафаза:
✵ нитки веретена поділу скорочуються і розтягують хроматиди до різних полюсів клітини;
✵ хроматиди знову стають хромосомами;
✵ до закінчення анафази біля кожного полюса клітини збирається диплоїдний набір хромосом.
Телофаза — остання фаза поділу;
✵ відбувається деспіралізація ДНК: біля кожного з полюсів клітини хромосоми розкручуються, перетворюючись на деспіралізовану ДНК, з’єднану з білками (хроматин);
✵ знову з’являється ядерна оболонка;
✵ в ядрі з’являються ядерця;
✵ формується перегородка, що розділяє цитоплазму двох дочірніх клітин.
У тварин формування перегородки відбувається від периферії до центру, у рослин — від центру до периферії. У клітинах ссавців профаза триває 25-30 хв, метафаза — 6-15 хв, анафаза — 8-14 хв і телофаза — 10- 40 хв.
Біологічне значення мітозу
Мітоз забезпечує точну передачу спадкової інформації дочірним клітинам і, як результат, постійну кількість хромосом в усіх клітинах організму. Кожна з дочірних клітин одержує по одній хроматиді від кожної материнської хромосоми, тобто зберігається стала кількість хромосом в усіх дочірних клітинах.
Усі клітини тіла, крім статевих, утворюються внаслідок мітотичного поділу, що забезпечує ріст організму.
Багато тварин і рослин розмножуються нестатевим шляхом лише за допомогою мітозу.
Мітоз забезпечує регенерацію— відновлення втрачених частин тіла, органів або організмів (наприклад, організмів гідри і планарії білої з незначної частини клітин тіла, усього організму з одного променя в морських зірок, кінцівок у хвостатих земноводних, хвоста в ящірки, ніжок у ракоподібних тощо).
Природним доказом генетичної рівноцінності клітин, що виникають шляхом мітозу, є однояйцеві близнюки, які походять з однієї зиготи.
Мітоз забезпечує також заміщення клітин, що відбувається в багатоклітинних організмів (наприклад, утворення формених елементів крові: еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів).
Мейотичний поділ клітин
Мейоз — особливий поділ клітини, що відбувається на певних етапах життєвого циклу організмів, які розмножуються статевим шляхом. Він пов’язаний із процесами розмноження грибів, рослин, тварин і відбувається в циклі розвитку кожного організму під час утворення статевих клітин.
Мейоз — це незвичайний механізм, що забезпечує зменшення хромосомного набору статевих клітин і кількості ДНК удвічі порівняно з нестатевими, щоб після злиття ядер чоловічої та жіночої статевих клітин при статевому розмноженні відновити кількість хромосом у клітинах організму.
Мейоз — сукупність двох послідовних поділів клітини, за яких ядро ділиться двічі, а хромосоми — один раз, унаслідок чого відбувається редукція (зменшення) їх кількості. Редукція кількості хромосом удвічі і перехід клітини з диплоїдного стану в гаплоїдний є наслідком мейозу. З однієї материнської клітини з диплоїдним набором хромосом (2n) виникають чотири гаплоїдні (n) клітини — гамети або спори. Мейоз забезпечує рівномірний розподіл генетичного матеріалу в кількох поколіннях організмів.
Місце мейозу в життєвому циклі організмів
Мейоз відбувається в:
✵ клітинах статевих залоз тварин і людини;
✵ клітинах насінних зачатків і пиляків вищих насінних рослин;
✵ материнських клітинах спор вищих спорових рослин;
✵ зиготах грибів і водоростей;
✵ найпростіших.
Мейоз в усіх живих організмів здійснюється за єдиною схемою, однак у різних організмів він буває на різних етапах розвитку.
Розрізняють три типи мейозу: початковий, або зиготний; проміжний, або споровий; кінцевий, або гаметний.
Початковий, або зиготний, настає одразу ж після запліднення і відбувається в зиготі. Характерний для організмів, у життєвому циклі яких переважає гаплоїдна фаза (гриби аскоміцети, базидіоміцети; окремі водорості — хламідомонада; найпростіші — споровики).
Проміжний, або споровий, мейоз здійснюється в організмів, одна половина життєвого циклу яких представлена гаплоїдною фазою, а друга — диплоїдною. Притаманний вищим споровим і насінним рослинам: мохам, плаунам, хвощам, папоротеподібним, голона-сінним, покритонасінним, а з морських найпростіших — форамініферам. Відбувається під час спороутворення.
Кінцевий, або гаметний, характерний для організмів, більша частина життєвого циклу яких представлена диплоїдною фазою і лише статеві клітини їх — гаплоїдні (багатоклітинні тварини; морська водорість фукус; з найпростіших — інфузорії).
Для всіх трьох типів хід мейозу однаковий. Він складається із двох послідовних поділів, що супроводжуються лише одноразовим подвоєнням ДНК перед першим поділом.
Після першого поділу (редукційного) кількість вихідних хромосом зменшується удвічі, другий поділ (екваційний, або вирівнюючий) відбувається за типом мітозу.
Фази мейозу
Профаза І:
✵ починається зі спіралізації хромосом;
✵ гомологічні хромосоми кон’югують між собою: зближуються і утворюють пари;
✵ спостерігається процес кросинговеру (перехресту хромосом), під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками;
✵ утворюються тетради — комплекси із чотирьох хроматид, зчеплених у певних місцях:
✵ ядерця зникають, руйнується ядерна оболонка й починає формуватись веретено поділу.
Метафаза І:
✵ хромосоми взаємодіють з веретеном поділу;
✵ тетради розміщуються по обидва боки від екваторіальної пластинки клітини.
Анафаза І:
✵ кожна тетрада ділиться навпіл;
✵ до полюсів відходять цілі хромосоми, що складаються із двох хроматид;
✵ центромери не розділяються.
Телофаза І:
✵ біля полюсів клітини збираються половинні набори хромосом — по одній з кожної пари;
✵ формується ядерна оболонка;
✵ виникають клітини або лише ядра з гаплоїдним набором хромосом.
Інтерфаза між першим і другим мейотичними поділами вкорочена. На відміну від звичайної інтерфази, реплікація хромосом не відбувається (хромосоми уже подвоєні і складаються із сестринських хроматид).
Профаза II:
✵ спіралізуються двохроматидні хромосоми;
✵ зникають ядерця;
✵ руйнується ядерна оболонка;
✵ починає формуватись веретено поділу.
Метафаза II:
✵ завершується спіралізація хромосом;
✵ формується веретено поділу.
Анафаза II:
✵ центромери хромосом діляться;
✵ хроматиди розходяться до полюсів клітини.
Телофаза II:
✵ деспіралізація хромосом;
✵ формуються ядерця та ядерна оболонка;
✵ ділиться цитоплазма.
У більшості організмів клітини, що утворилися, потім перетворюються на гамети — статеві клітини.
Біологічне значення мейозу
Мейоз, насамперед, забезпечує підтримання сталої кількості хромосом в усіх поколіннях організмів, які розмножуються статевим шляхом. Дозрілі статеві клітини одержують гаплоїдний набір хромосом, а під час запліднення відновлюється ди-плоїдний набір, притаманний даному виду організмів. Так зберігається постійний для кожного виду набір хромосом (каріотип) та кількість ядерної ДНК.
Під час послідовних поділів мейозу відбувається перекомбінація генетичного матеріалу між утворюваними гаметами — перехрест хромосом, обмін ділянками між гомологічними хромосомами і незалежне розходження кожної пари гомологічних хромосом до різних дочірних клітин. Це забезпечує комбінативну мінливість і визначає закономірності спадкової передачі ознаки від батьків до нащадків. Природним доказом цього є двояйцеві близнюки або діти одних і тих же батьків.
Відмінності між мітозом і мейозом
Від мітотичного поділу соматичних клітин мейоз відрізняється деякими особливостями:
✵ мітоз складається з одного поділу, а мейоз — із двох;
✵ при мітотичному поділі реплікація ДНК і самоподвоєння хромосом відбувається перед усіма подальшими поділами, а при мейозі — тільки перед першим поділом;
✵ мітоз можливий для клітин з будь-яким набором хромосом, а мейоз для гаплоїдних клітин неможливий;
✵ у профазі мітозу внаслідок спіралізації хромосоми набувають вигляду щільних тілець, що складаються із двох хроматид, гомологічні хромосоми відокремлені, а в профазі І мейозу гомологічні хромосоми в повздовжньому напрямку виглядають як єдине ціле (хоч і складаються з двох хроматид); відбувається їх кон’югація, може бути і кросинговер;
✵ у метафазі мітозу центромери гомологічних хромосом містяться на екваторіальній пластинці клітини, а в метафазі І мейозу центромери гомологічних хромосом перебувають по різні боки від екваторіальної пластинки клітини;
✵ в анафазі мітозу центромери діляться, ідентичні хроматиди розходяться до полюсів клітини, а в анафазі І мейозу до полюсів клітини розходяться гомологічні хромосоми, які складаються із двох хроматид. У результаті кросинговеру в анафазі II до полюсів клітини розходяться неідентичні хромосоми.
Унаслідок мітотичного подічу материнської клітини:
а) утворюються дві дочірні клітини;
б) кількість хромосом у дочірних клітинах така ж, що й у вихідній;
в) дочірні клітини містять гомологічні хромосоми в кожній парі.
Унаслідок двох поділів мейозу:
а) з однієї материнської клітини утворюються чотири дочірні;
б) кількість хромосом у дочірніх клітинах удвічі менша, ніж у вихідній;
в) дочірні клітини містять по одній хромосомі від кожної гомологічної пари.
Обидва типи поділу клітин забезпечують розмноження організмів (мейоз) та індивідуальний розвиток (мітоз).
Кон’югація гомологічних хромосом. Кросинговер
Під час профази першого мейотичного подічу (профаза І) хромосоми ущільнюються, набуваючи вигляду паличкоподібних структур. Потім гомологічні хромосоми зближуються і ніби злипаються (кон’югують) між собою. Під час кон’югації може відбуватися кросинговер: обмін ділянками між гомологічними хромосомами. Унаслідок кросинговеру виникають нові комбінації спадкового матеріалу, тому гомологічні хромосоми часто відрізняються за спадковою інформацією. Отже, кросинговер слугує джерелом спадкової мінливості.
Величина кросинговеру вимірюється відношенням кількості рекомбінантних (кросоверних) особин до загальної кількості особин у потомстві. У гомогаметної та гетерогаметної статі частота кросинговеру буває різною. Частота кросинговеру залежить від різних факторів середовища. Він властивий людині, усім тваринам, рослинам і мікроорганізмам. За частотою кросинговеру можна визначити відстань між зчепленими генами, що дозволяє будувати генетичні карти.
Тренувальні тести
1. Укажіть, скільки хромосом мають дочірні клітини, що утворились під час мітозу, якщо материнська клітина мала 18 хромосом:
А 9;
Б 24;
В 18;
Г 36.
2. Укажіть набір хромосом дозрілої яйцеклітини у тварин:
A n;
Б 4n;
В 2n;
Г 8n.
3. Укажіть, за допомогою якого процесу поділяються клітини прокаріотів:
А розпаду на окремі ділянки;
Б мітозу;
В бінарного поділу (поділу навпіл);
Г мейозу.
4. Укажіть фазу мейозу, у якій відбувається кон’югація хромосом і кросинговер:
А Профаза І;
Б Анафаза І;
В Профаза II;
Г Телофаза II.
5. Укажіть тип поділу в амеби:
А мейоз;
Б фрагментація;
В мітоз;
Г бінарний поділ.
6. Укажіть, якою цифрою на рисунку будови хромосоми позначено місце прикріплення мікротрубочок веретена поділу під час мітозу клітини:
А 1;
Б 2;
В 3;
Г 4.
7. Установіть відповідність між фазами клітинного циклу та деякими подіями, які відбуваються в клітині:
1 інтерфаза;
А хромосоми вкорочуються, ядерна оболонка розчиняється;
2 метафаза;
Б реплікація хромосом, подвоєння центріолей;
3 анафаза;
В розходження хромосом до полюсів клітин;
4 профаза.
Г хромосоми деспіралізовані й зібрані в ядрі;
Д хромосоми розташовуються в центрі клітини по її «екватору».