БІОЛОГІЯ - Золота колекція рефератів - 2018
БІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ
ЛІМБІЧНА СИСТЕМА
Лімбічна система (від лат. limbus—облямівка) — це сукупність ряду структур головного мозку, об’єднаних за анатомічними й функціональними ознаками. До складу лімбічної системи входять структури переднього, проміжного й середнього мозку, які розташовуються на поверхні півкуль головного мозку, ближче до їхньої основи. Структури лімбічної системи складаються з сірої й білої речовини. У сірій речовині знаходяться тіла нервових клітин. Біла речовина утворена нервовими волокнами, які є відростками нервових клітин, покритими мієліновими оболонками. Нервові волокна білої речовини зв’язують частини лімбічної системи між собою, а також лімбічну систему з іншими відділами центральної нервової системи. Серед волокон розрізняють аферентні й еферентні. Аферентними називають волокна, які приносять подразнення до цього утворення лімбічної системи, еферентні — ті, які несуть подразнення від нього. Між собою частини лімбічної системи зв’язані двосторонніми нервовими зв’язками, аферентними й еферентними.
Елементами переднього мозку, що належать до лімбічної системи, є лімбічиа кора, то складається з поясної звивини й енторинальної кори, гіпокампа, амігдала, перегородки й острівця.
Енторинальна кора розташовується на поверхні півкулі й через ряд складних ланок переходить у гіпоками.
Поясна звивина (звивина пояса) зверху обмежена борозною пояса. Знизу вона дугоподібно вигинається, примикаючи до мозолистого тіла. Передній відділ звивини пояса обгинає коліно мозолистого тіла, задній — стовщення мозолистого тіла й переходить за допомогою перегину у звивину біля морського коника (гіпокампа). Ці дві звивини входять до складу структур, які утворюють замкнуту кільцеподібної форми ділянку, що є частиною нюхового мозку.
Мигдалеподібне тіло (амігдала) розташовується в товщі вискової частки, спереду від верхівки нижнього рогу бічного шлуночка. Його розглядають як стовщення кори вискової частки. Амігдала належить до базальних ядер кінцевого мозку.
Прозора перегородка складається з двох пластинок. Прозора пластинка розташовується в просторі, обмеженому позаду колонами склепіння, зверху — нижньою поверхнею передніх відділів стовбура мозолистого тіла, спереду й знизу — внутрішньою поверхнею коліна й дзьоба мозолистого тіла. Прозора пластинка утворює медіальну стінку кожного з передніх рогів бічного шлуночка. Між пластинками розташовується вузька щілиноподібна форми порожнина.
Гіпокамп — це звивина півкулі головного мозку, розташована в основі вискової частки (утворення, що вийшло в результаті глибокого втиснення в порожнину нижнього рогу бічного шлуночка борозни морського коника). Вона є стінкою нижнього рогу бічного шлуночка й має форму морського коника. Довжина її до 3 см. Задній відділ гіпокампа починається в ділянці задніх відділів центральної частини бічного шлуночка. Далі він тягнеться вздовж усього нижнього рогу у вигляді дугоподібної форми випинання, спрямованого своєю опуклістю у бік бічної стінки. У передніх відділах він має 3-4 піднесення у вигляді пальцеподібних випинань (нога морського коника), розділених невеликими міжпальцевими борознами. Самий кінець його утворює гачок — інсиз.Усередину від гіпокампа розташовується зрошена з ним вузька біла смужка — бахромка морського коника.
Острівець залягає на дні бічної ями мозку, має вигляд тристоронньої піраміди. З периферії він оточений лобовою, тім’яною й висковою частками. Основа острівця оточена з трьох боків круговою борозною. На його поверхні розрізняють кілька коротких і одну довгу звивини.
До лімбічної системи в проміжному мозку належать передні й медіальні ядра зорового бугра (таламуса), гіпоталамус і мамілярій тіла.
Зоровий бугор являє собою складний комплекс білої й сірої речовини. Він розвивається з бічної стінки проміжного мозку в ділянці випинання очних міхурів. Його медіальна поверхня вільно виступає в порожнину третього шлуночка, будучи його бічною стінкою. На цій поверхні проходить підбугорна борозна, що відмежовує ділянку зорового бугра від підбугор'я. Верхня поверхня зорового бугра лежить вільно, утворюючи ділянку нижньої стінки центральної частини бічного шлуночка. Сіра речовина зорового бугра являє собою скупчення тіл нервових клітин. Воно утворює три ядра (переднє, медіальне й бічне), відділених одне від одного смужками білої речовини. Переднє й медіальне ядра належать до лімбічної системи.
Гіпоталамус обмежений спереду перехрестом зорових нервів, з боків — зоровими трактами й позаду — розбіжними ніжками мозку. За перехрестом виступає сірий бугор, що витягається у вузьку смужку. На ній висить гіпофіз. Позаду від сірого бугра піднімається один, а біля іншого — два горбки напівкулястої форми. Цс — соскоподібні (мамілярій) тіла. У сірому горбку розташовується скупчення нервових клітин — ядра гіпоталамуса. У товщі мамілярних тіл теж є нервові волокна й скупчення нервових клітин.
До лімбічної системи в середньому мозку відносять центральну сіру речовину, що оточує водопровід мозку, і ядра покришки.
У звивинах лімбічної системи (поясній, грушоподібній, у гіпокампі й т.і.) сіра речовина на поверхні утворює кору. Клітини в ній розташовуються шарами. Центральну частину звивин складає біла речовина.
У перегородці, соскоподібних тілах, зоровому бугрі, підбугор’ї клітини утворюють скупчення в білій речовині — ядра.
Особливе значення мають зв'язки гіпоталамуса. У гіпоталамус надходять аферентні волокна з різних ділянок кори головного мозку: з таламуса, мигдалини, гіпокампа, зорової системи, ретикулярної формації, спинного мозку й інших утворень центральної нервової системи. Разом з тим еферентні волокна гіпоталамуса зв’язують його з лімбічними ядрами таламуса, ядрами середнього мозку й лімбічною корою. У гіпоталамусі є такі волокна, які зв’язують між собою його ядра.
Складна будова лімбічної системи, велика кількість структур і зв’язків, що входять до її складу, забезпечують важливу роль системи в регуляції складних реакцій, властивих живому організму, у реалізації мотиваційно-емоційних реакцій, в організації процесів навчання й пам’яті.
Насамперед лімбічна система регулює такі види поведінки, як харчові, питні, статеві рефлекси. Регуляція харчової поведінки пов’язана з гіпоталамусом, амігдалою, перегородкою, покришкою, центральною сірою речовиною. У дослідах на тваринах з руйнуванням певних ділянок гіпоталамуса одержували різкі порушення харчового й питного поводження, які називаються відповідно афагією й адипсією.
У зв’язку з порушенням почуття голоду й спраги у тварин знижувалися мотивація й захват їжі, води. При стимуляції цієї ділянки гіпоталамуса тварини не тільки проявляли чітку харчову реакцію, що виражається в споживанні ними їжі, але й демонстрували поведінку її запасання. Умовно ця ділянка у гіпоталамусі названа «центром голоду». При руйнуванні інших ділянок гіпоталамуса виявляється підвищення споживання їжі й ожиріння, а іноді й підвищення споживання води. Ці ділянки гіпоталамуса названі «центром насичення».
Важливу роль в регуляції харчової поведінки відіграє амігдала. У ній теж є ділянки, одні з яких активують, а інші гальмують харчову поведінку. Уважають, що гіпоталамус бере участь у безумовних, а амігдала — в умовних харчових реакціях. Амігдала пов’язана з емоціями.
При руйнуванні певних структур лімбічної системи з’являються зміни статевого поводження. При розсіченні гіпоталамуса виявляється посилення або ослаблення статевої активності. Характер реакції залежить від місця ушкодження. Зміна сексуальної активності спостерігається при руйнуванні ядер мигдалеподібного комплексу. Ушкодження перегородки також супроводжуються змінами статевої поведінки тварин. Є відомості про зниження й придушення статевого поводження при руйнуванні деяких ділянок гіпокампа, про зникнення ігрових реакцій, пов’язаних із сезонним статевим збудженням. Двостороннє видалення нюхових луковиць робить експериментальних тварин сексуально байдужними.
Лімбічна система бере участь у підтримці материнського поводження. Руйнування перегородки, поясної звивини, гіпокампа, деяких ділянок гіпоталамуса призводить до зникнення інстинкту материнства й гніздування. У тварин з такими ушкодженнями була відсутня турбота про потомство, спостерігалася схильність до канібалізму.
Важливу роль відіграють структури лімбічної системи в організації мотиваційно-емоційних реакцій оборонного типу. Тварини зі зруйнованою задньою частиною гіпоталамуса вирізнялися сонливістю, флегматичністю. Ушкодження іншої ділянки гіпоталамуса призводило до агресивного стану тварин. Лютий стан таких тварин послабляється, якщо в них додатково ушкодити мигдалину і, навпаки, якщо спочатку ушкодити мигдалину, а потім гіпоталамус, тварина ставала агресивною й лютою. Ушкодження перегородки призводило до розвитку лютості в пацюків і мишей. У тварин з ушкодженою перегородкою додаткове ушкодження амігдали знімало цю реакцію.
Велике значення в розвитку мотиваційно-емоційних реакцій має поясна звивина, а також центральна сіра речовина.
Лімбічній системі належить важлива роль у навчанні й пам’яті. Для вироблення навичок на основі харчового й питного підкріплення потрібен оптимальний рівень відповідних мотивацій. Тому ушкодження «центру голоду» в гіпоталамусі перериває процес навчання або зменшує його швидкість. Те ж саме відбуватиметься з виробленням реакції уникання після руйнування в гіпоталамусі відповідного центру. Електричне й хімічне подразнення мотиваційних структур гіпоталамуса, навпаки, може викликати активацію сліду пам’яті, попередньо навчених інструментальних рухів (наприклад, натискання лапою педалі) для одержання їжі й питва. Порушується процес навчання при ушкодженні гіпокампа, перегородки, мигдалини. Відомі клінічні спостереження, згідно з якими ушкодження гіпокампа супроводжувалося порушенням свіжої пам’яті. Відомим психіатром Бехтеревим описаний пацієнт із двостороннім руйнуванням гіпокампа в результаті інсультів. У цього хворого відзначалася втрата нам’яті на події, які відбулися після травми.
Лімбічна система відіграє важливу роль у регуляції циклу неспання — сон. При цьому на підставі клінічних спостережень на хворих з ушкодженнями різних ділянок гіпоталамуса, а також на підставі експериментальних даних, були зроблені висновки: центр неспання перебуває в задньому, а центр сну в передньому відділах гіпоталамуса.
Гіпоталамус є найважливішим утворенням, що регулює вегетативні функції організму, тобто функції внутрішніх органів: роботу серця й кровоносних судин, шлунка, кишечнику, органів дихання, сечових органів тощо, а також соматичні, тобто роботу кістякових м’язів. При подразненні гіпоталамуса зміни в них є компонентами емоційних реакцій.
Лімбічна система розглядається як інтегруюча. Механізм її діяльності видається таким. У гіпоталамусі є спеціалізовані нейрони, що характеризуються рецепторними властивостями відносно різних зрушень внутрішнього
середовища. Вони можуть інформувати інтегруючі системи головного мозку про настання біологічних потреб. Після звірення й обробки цієї інформації лімбічна система може запустити своїми еферентними зв’язками вегетативні. соматичні й поведінкові реакції, які забезпечують пристосування організму до зовнішнього середовища й збереження внутрішнього середовища на оптимальному рівні. При цьому мотиваційно-емоційні реакції агресивно-оборонного, харчового й сексуального типів регулюються, головним чином, амігдало-гіпоталамо-мезенцефальною підсистемою, а навчання й пам’ять — елементами основного лімбічного кола. Це коло утворене поясною звивиною, гінокампом, соскоподібними тілами, передніми ядрами зорового бугра й закінчується поясною звивиною.
Разом з тим ці підсистеми, як і процеси, є взаємопов’язаними й взаємозалежними. І вся лімбічна система одночасно пов’язана й залежить від інших відділів головного мозку, зокрема від нової кори.
На найбільш ранньому етапі розвитку хребетних (у ланцетника) характерна відсутність спеціалізації в центральній нервовій системі. У круглоротих риб функціонують основні структури мозку й зачаткові коркові формації, але зберігаються елементи дифузійної організації центральної нервової системи. У пластинозябрових риб (акул) утворення переднього мозку розвинені ще недостатньо. Передній мозок не бере достатньої участі в організації як простих, так і складніших рухових поведінкових актів.
У рептилій з’являється можливість для утворення, складніших форм поводження в порівнянні з нижчими хребетними. Однак вироблені поведінкові акти зберігалися не більше 30 днів.
Зміни в нижчих ссавців (комахоїдних — їжаків) характеризуються збільшенням загальної поверхні неокортекса (кори великих півкуль) і розвитком ядер зорового бугра. Вища нервова діяльність примітивна; умовні рефлекси на різнорідний комплекс подразників вироблялися важко. Слабко розвинені орієнтовно-дослідницькі реакції.
У більш високоорганізованих ссавців (гризунів — пацюків) відбувається подальший розвиток асоціативних систем переднього мозку. У них вироблялися дуже складні поведінкові акти, які зберігалися протягом 40-50 днів; більше розвинена дослідницька діяльність.
У приматів (нижчих мавп, макак-резусів) прогресивно розвивається нова система асоціативних ядерних утворень таламуса й асоціативних полів, що надбудовуються над ними, нової кори. Це забезпечує можливість здійснення складних поведінкових актів. Мавпи в процесі навчання не втрачати здатності до здійснення раніше вироблених умовних рефлексів. При цьому вони робили деякі поведінкові акти без попереднього навчання. їхня дослідницька діяльність розвинена надзвичайно сильно. Вироблені умовні рефлекси дуже міцні й зберігалися, незважаючи на тривалі інтервали в дослідах, до 1 року. Ця особливість умовно-рефлекторної пам’яті відрізняє приматів від інших хребетних тварин. У ході еволюційних змін мозку встановлюється сувора залежність між ступенем спеціалізації в структурах центральної нервової системи, властивостями умовно-рефлекторної діяльності й здатністю до фіксації слідів вироблених складних рухових рефлексів, а також здатністю до утримання в пам’яті протягом кожного окремого досвіду певної програми. При наявності малоспеціалізованих структур мозку утворюються примітивніші й менш міцні форми умовних рефлексів.
У лімбічну систему надходять сигнали від всіх органів чуттів, із внутрішнього й зовнішнього середовища. Завдяки цьому вона бере участь у регуляції функцій внутрішніх органів, нюху, інстинктивного поводження, емоцій, пам’яті, сну, неспання, у регуляції діяльності всього організму в змінних умовах зовнішнього середовища.
Вивчення лімбічної системи, розуміння ролі її окремих структур і всієї системи загалом в життєдіяльності організму має велике значення для лікаря при обстеженні хворого й постановці діагнозу, призначенні відповідного лікування.